作者:李灝

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你有釣魚的經驗嗎?若有的話,以下的經歷對你應該不會陌生。自己釣了大半天,魚杆動也沒動過,但身旁的釣手卻滿載而歸。感到灰心時,你沿著碼頭或岸邊巡視,你看到其他人的魚獲大大小小的也有﹑形態不同的的也有。心裡被疑惑與不甘的思緒纏繞著的一刻,你突然意識到每個人都在使用不同的釣具和魚餌(當然每位垂釣者的技能和經驗也不同)。在水中有各種各樣的魚,但你能否釣到牠們,或者釣到那一些品種,都取決於你釣魚的方法,以及你目標魚種的活動範圍和生活方式。

採樣方案的設計

Head view of different ant species found in Hong Kong and further in SE Asia.
香港和東南亞地區的螞蟻品種。

上述的經歷與生態學家在設計野外調查時所遇到的情況非常相似。雖然全面的調查能取得最完整的資料,但我們很少會有充足的資源去完整地採集整個物種群落。取而代之的是我們只能採集一部份的物種來作寫照。值得我們留意的是每種採樣方法只允許我們收集到群落中的某些物種;這些物種不是隨機地被選中,而是取決於物種的生活史。

了解香港地棲螞蟻群落是我其中一個博士研究項目。這些螞蟻為我開啟了另一個世界,一個在我們身邊,超乎我們想像的微觀領域。此項目其中的一個目標是通過功能性狀方法來理解螞蟻群落的組成機制(生態位理論與中性理論)。功能性狀方法的一個優點是它可以更直接地顯示不同物種的實際行為。這對於節肢動物來說特別有用,因為牠們很多都未被描述,更莫說牠們的生活史。

在野外經常會遇到不同的螞蟻品種,牠們在體型上可以有很大的差別。

為了盡可能採集到更多的螞蟻品種,我以數種採樣方法於不同的生境進行採集。 其中包括兩種廣泛使用的採樣方法:陷阱法 (Pitfall traps) 和落葉袋採集法(Winkler extractors)(這裡有關於使用Winklers的教學視頻)。 然而,在野外採集螞蟻與垂釣都有很多相似的地方。不同的是在枯葉堆中”釣”螞蟻不會使我空手而回(要感謝牠們的數量!)。

不同的採樣方法會採集到不同的物種

某天的黃昏,當我們處理標本時,陷阱法和落葉袋採集法所採到的螞蟻,牠們的形態差異引起了我們的注意。以往我們均知道陷阱法所捕獲的螞蟻品種體型會較大,而落葉袋採集法所捕獲的螞蟻品種體型則較小。那麼不同的採樣方法會對其他的形態特徵產生非隨機性的偏差嗎?從而影響功能性狀分析?

Mac 正在以陷阱法的方式置放陷阱。

我們認為由於採用了不同的採樣方法(情況就像垂釣一樣,釣魚方式會影響你所釣到的魚種),同一群落性狀的分佈模式可能會因不同的採樣方法而產生偏差。若這種對功能性狀的非隨機性過濾被忽略(尤其對物種豐富的節肢動物群落,如螞蟻),它可能會影響功能成分的呈現,其群落組成機制的分析結果或存在誤導。為了解決這些問題,我們進行了一些比較研究。

採樣方法的過濾機制

Thinh和Runxi在收集森林中的落葉層,並用篩子把節肢動物與大型的枯葉分隔開。

我們發現不同的採樣方法有著過濾螞蟻群落性狀組成和多樣性的差異。在灌木叢和森林中,相對落葉袋採集法,以陷阱法採得的螞蟻群落特徵成分主要為體型較大﹑修長和足部較長的螞蟻。同時,落葉袋採集法亦低估了體型的多樣性,以及多維功能性狀空間的大小和填充的性質。

這些結果顯示在沒有先驗知識的情況下,使用特定的採樣方法可能會影響物種組成機制與功能性狀的剖析,例如體型。雖然陷阱法和落葉袋採集法只常用於節肢動物研究,但不難想像在植物和脊椎動物研究中,以被動方式的採樣技巧同樣地也會出現類似的表達偏差。 重要的是這些偏差都不能進行後期調整或消除(與物種數量或豐度數據不同)。

篩過的落葉層會被懸掛在落葉袋中,來提取內裡的節肢動物。

在規劃採樣設計時,仔細考慮不同採樣方法如何過濾特定性狀(例如體型大小的過濾)是確保功能性狀方法能有效應用的關鍵步驟。 這將有助促進我們對物種分佈的理解及預測。

我很高興可以進行這個項目,除了因為可以觀察到形態多樣的螞蟻外,亦給予了我另一份體會:現在觀察大自然時,我總是提醒自己,所見的只是我能看到的一部分!

 

要了解有關採樣過濾的更多內容,請閱讀我們在“Methods in Ecology and Evolution”的文章“Choices of sampling method bias functional components estimation and ability to discriminate assembly mechanisms